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Espermatogênese ou gametogênese masculina
- Espermatogênese pré gonadal: se inicia na terceira semana de desenvolvimento humano (antes da gastrulação). Células precursoras das células germinativas primordiais (CGP) migram para parede do saco vitelínico (próximo ao alantoide). Na quarta semana as CGP migram do saco vitelínico para as cristas genitais
- Espermatogênese gonadal: inicia-se na 7ª semana quando as cristas genitais começam a se diferenciar em testículos. Temos células de Sertoli que formam os túbulos seminíferos e no interstício testicular temos as células de Leydig (produtoras de testosterona). As CGP vão dar origem as espermatogonias (que ficarão em repouso até a puberdade) Depois, na puberdade, as espermatogonias voltam a proliferar (agora chamadas de espermatogonias A). Ocorrerá mitose, meiose e espermiogenese. O testículo é constituído de: capsula testicular, túbulos seminíferos e interstício (tecido conjuntivo entre os túbulos). Os espermatozoides serão transportados para o epidídimo pela luz dos túbulos seminíferos ➢ Células de Sertoli: se encontram na parede do túbulo seminífero, dão suporte nutricional às células germinativas e “envolvem” as espermatogonias. ➢ Células de Leydig: se encontram no interstício e produzem testosterona Antes da puberdade só encontramos espermatogonias A. Com o aumento da testosterona na puberdade ocorrem os primeiros ciclos de espermatogênese gonadal. A luz é formada devido a liberação dos espermatozoides. Com a mitose de uma espermatogonia A haverá a origem de: outras espermatogonias A (que vai manter os ciclos mitóticos) e espermatogonias B (relacionadas com a meiose). Após a meiose, a espermatogonia B dará origem ao espermatócito I (também com n = 46). O espermatócito I sofrerá meiose I e originará o espermatócito II (com n = 23). Depois da meiose II, cada um dos espermatócitos II originarão 2 espermatides (n = 23), sendo 4 delas. Até ai todas essas células estão unidas por pontes citoplasmáticas.
➢ Espermiogenese: ocorrerá a modificação da espermatide, principalmente no complexo de Golgi, mitocôndrias e centríolos, dando origem ao espermatozoide. Na cabeça do espermatozoide teremos o núcleo e o acrossomo (derivados do complexo de Golgi), região do colo (encontramos centríolos) e a região da cauda (centríolos associados a microtubulos). A diminuição do volume celular do espermatozoide se deve a eliminação dos corpos residuais, compactação do volume nuclear e condensação dos cromossomos. No final da espermiogenese, o espermatozoide adquire motilidade. Na espermiação ocorre a perda das pontes citoplasmáticas e liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo seminífero.
- Espermatogênese pós-gonadal: o primeiro evento é a maturação epididimária (ocorre em todo o epidídimo). Nesse processo (que ocorre no epidídimo) ocorrem modificações químicas, como a adição e/ou remoção de receptores (glicoproteínas e lipídios) e a agregação de carboidratos também na membrana do espermatozoide. Isso resulta numa potencialização da motilidade e essas modificações de receptores da membrana permitem a interação do espermatozoide com o ovócito posteriormente. A vesícula seminal e a próstata produzem e armazenam secreções que compõe o sêmen, sendo que os espermatozoides saem do epidídimo. O ejaculado (sêmen que contem espermatozoides e outras substancias) deve ser liberado no trato reprodutor feminino, onde a espermatogênese será finalizada ➢ Capacitação: ocorre quando os espermatozoides entram em contato com as secreções das mucosas da vagina, útero e tubas uterinas. Ocorrem modificações iônicas e metabólicas na membrana e no citoplasma do espermatozoide. Há a movimentação de glicoproteínas e proteínas e remoção dos carboidratos da membrana do espermatozoide, possibilitando a exposição de sítios de ligação dos
Até a 12ª há mitoses e, consequentemente, o aumento do numero de ovogonias. Entre a 12ª e a 20ª semana ocorre meiose, e todas as ovogonias darão origem aos ovócitos I (n =46), não restando mais nenhuma ovogonia (células tronco de linhagem germinativa). A divisão celular é interrompida na fase de diplóteno da meiose I, permanecendo assim até a puberdade. ➢ Foliculogênese: ocorre junto com a diferenciação do ovócito I, seu objetivo é realizar o crescimento e maturação folicular, culminando com a formação do folículo maduro. Algumas células somáticas do ovário se diferenciam em células granulosas ou foliculares, formando, inicialmente, o folículo primordial (composto de ovócito I e uma camada de células foliculares). A partir da puberdade, um grupo de folículos primordiais é ativado, e então haverá a maturação completa de um único folículo. ➢ Folículo primário unilaminar: será formado pelas células foliculares, a zona pelúcida (camada acelular glicoproteica) e o ovócito I. Ele se forma devido ao estimulo de FSH ➢ Folículo primário multilaminar: formado por múltiplas camadas de células foliculares concêntricas ao ovócito I, entretanto haverá a diferenciação de algumas células do estroma ovariano, chamadas agora de células da teca. ➢ Folículo antral ou secundário: grande proliferação das células foliculares, formando acumulo de liquido (denominado antro) no interior. As células da teca se diferenciam em duas camadas, a externa e a interna (essa produz hormônios esteroides). ➢ Ovário produz estrógeno e progesterona
- Ovogenese pós-natal: ocorre no inicio da puberdade e caracteriza- se pela retomada da foliculogenese, retomada da meiose e ovocitação. Do nascimento até a puberdade, grande parte dos folículos degenera, restando aproximadamente 400000
➢ Folículo maduro: apenas um folículo chegará nesse estágio. Ele possui uma única cavidade antral, ao redor dela temos as células foliculares, teca interna e teca externa. Internamente, vê-se o cumulus oophorus (acumulo de células foliculares próximo ao ovócito I) e o ovócito I (que possui ao seu redor a zona pelúcida e a corona radiata). Os outros folículos degeneram (atresia folicular). Até ele chegar em folículo maduro leva em torno de 90 dias. Ele possui 2,5 cm ➢ Antes da ovocitação , o ovócito I termina a meiose I, dando origem ao 1º corpúsculo polar (que irá degenerar) e ao ovócito II (possui muitos nutrientes e chegará até a fecundação). O ovócito II entrará na meiose II, mas será interrompido, e a meiose só continuará caso ocorra a fecundação, caso contrário o ovócito II será degenerado. ➢ Ovocitação: é quando o ovócito II deixa o ovário e é capturado pelas fimbrias da tuba uterina. As células do cumulus oorphorus se dispersam e liberam o conjunto de ovócito II, 1º corpúsculo, zona pelúcida e corona radiata.
espermatozoide e à contração e relaxamento das camadas musculares da vagina e do útero.
- Alguns espermatozódes podem apresentar anomalias morfológicas e funcionais (como cauda bífida, reação acrossomica precoce)
- Fecundação propriamente dita: ocorre com os espermatozoides que entram em contato com o complexo ovócito corona radiata. Dividimos ela, didaticamente em fases: ➢ 1ª fase: Encontro dos gametas e penetração dos espermatozoides na corona radiata: a membrana do espermatozoide (região do acrossomo) entra em contato as células foliculares da corona radiata. O acrossomo provoca uma dispersão pontual (de uma célula) da corona radiata e avança em direção a zona pelúcida. ➢ 2ª fase: Reconhecimento entre a membrana do espermatozoide e a zona pelúcida: a corona radiata é formada por glicoproteínas ZP1. ZP2 e ZP3 (as duas ultimas atuam como sitio de ligação para o espermatozoide). O contato entre ZP3 e membrana do espermatozoide e a liberação de cálcio (estimulada pela ZP3) desencadeia a reação acrossomica ➢ 3ª fase: Reação acrossomica: é a fusão da membrana externa do acrossomo com a membrana do espermatozóide. Após esse processo, o espermatozoide, agora, apresenta vesículas e poros (por onde será liberado o conteúdo do acrossomo) e possui região frontal e pós-acrossomal. Imagem referente à 2ª fase: Reconhecimento entre a membrana do espermatozoide e a zona pelúcida??
➢ 4ª fase: Travessia do espermatozóde na zona pelúcida: a membrana interna do acrossomo (contem receptor para ZP2) se tornou a nova membrana do espermatozoide. Há interação entre o receptor de ZP2 e ZP2 possibilita o avanço do espermatozoide pela zona pelúcida, e toda ela acaba sendo rompida ou ultrapassada ➢ 5ª fase: Fusão das membranas dos gametas: após passar pela zona pelúcida, ocorrerá a ligação e fusão entre as membranas do espermatozoide com a do ovócito II a partir de proteínas de reconhecimento presente na membrana de ambos. A partir daqui, apenas 1 espermatozoide fará essa ligação. A fusão das membranas propicia um bloqueio a polispermia. ➢ 6ª fase: Bloqueio a poliespermia: ocorre bloqueio da membrana (ocorre devido a mudança temporária de potencial elétrico da membrana do ovócito II e evitará a fusão das membranas de novos espermatozoides com o ovócito II durante até 60 segundos) e bloqueio da zona pelúcida ou reação cortical (ocorre quando o bloqueio da membrana termina, 60 segundos,e devido a onda de cálcio acontece a exocitose dos grânulos corticais do ovócito II. Esses grânulos possuem substancias (protease) que irão modificar a ZP3 e hidrolisar a ZP2, bloqueando permanentemente o acesso ao ovócito II.
Clivagem ou Segmentação O pré embrião se encontra na ampola da tuba uterina. No final da primeira semana ocorrerá a implantação. O pré embrião irá para o útero devido as contrações musculares e aos movimentos ciliares das células epitelias da tuba uterina. Durante esse caminho, haverá um aumento no numero de células (blastômeros). As células serão menores visto que o tamanho do pré embrião não se altera. Com 36h após a fecundação ele estará com 4 blastômeros.
- Compactação: é quando o pré-embrião apresenta 8 blastômeros (72h após a fecundação), começando a haver uma compactação entre os blastômeros, ou seja, um aumento do contato entre eles ➢ Mórula: a partir de 16 células o pré-embrião recebe o nome de mórula, apresentando duas massas celulares. ➢ Blastogênese: o pré-embrião se aproxima da cavidade uterina (entre o 4º e 5º dia), ocorrendo um acumulo de fluidos formando uma cavidade dentro da mórula, a qual agora é chamada de blastocisto. Até aqui a nutrição ocorre pelo muco da tuba e cavidade uterina. A blastogênese termina quando o blastocisto contem embrioblasto (dará origem ao embrião), trofoblasto (dará origem à placenta) e a cavidade blastocistica (formara o saco vitelínico). ➢ Pré-decidualização: processo em que haverá acúmulo de lipídeos e glicogênio em alguns fibroblastos do endométrio. A implantação ocorrerá na mucosa uterina, que possui estroma aumentado (está pronto para receber o pré-embrião).
- Hatching: ocorre quando o blastocisto perde a zona pelúcida, possibilitando a implantação
- Implantação ou nidação: é quando ocorre a adesão do blastocisto ao endométrio. Haverá a diferenciação do trofoblasto em citotrofoblasto (mantem as mitoses) e sinciotrofoblasto (possui caráter invasor e vai promover a ruptura do epitélio uterino para a invasão do endométrio). Esse produz beta HCG que vai manter o corpo lúteo no ovário). O embrioblasto se diferenciará em hipoblasto (cinza claro) e epiblasto (cinza escuro)
- Corpo lúteo: secreta progesterona que vai inibir a ovocitação, impedindo assim a menstruação com o objetivo de permitir a implantação do endométrio(mantido pelo βHCG
➢ O sincício (células multinucleadas) irá invadir o endométrio e o cito (células mononucleadas) irá proliferar.
- Decidualização: ocorre devido à ação da progesterona e estrógeno. Todos os fibroblastos do útero se transdiferenciarão. Eles irão acumular lipídeo e glicogênio, formando células da decídua e determinando a formação da decídua. O endométrio gravídico agora passa a ser gradualmente ocupado por células decidualizadas. Conforme o sincio avança algumas células da decídua irão ser degeneradas, garantindo, assim, a nutrição inicial do pré- embrião.
- Haverá a formação da cavidade amniótica e a consequente formação do âmnio, que delimitará essa cavidade. O sincio irá invadir mais e vai se aproximar dos vasos sanguíneos maternos, favorecendo a nutrição do pré- embrião (o plasma materno flui nessas lacunas).
- Haverá a formação de lacunas na região do sincio (9º dia gestacional). As células do hipoblasto, no 8º dia gestacional formarão a membrana de Heuser, que vai revestir internamente a cavidade blastocistica, sendo que o sincício continua invadindo a decídua e englobando os vasos sanguíneos maternos. Com a completa formação da membrana de Heuser há a formação do saco vitelínico primário e o sangue materno prolifera dentro das lacunas. ➢ Haverá a formação do mesoderma extrembrionário entre o cito e a membrana de Heuser, o qual crescerá e vai isolar o embrioblasto do trofoblasto.
A cavidade coriônica será importante para separar o embrioblasto do trofoblasto, permitindo contato apensas entre eles devido ao pedículo de conexão e também é importante para fornecer espaço para o crescimento do embrioblasto e suas cavidades. Gastrulação No início da 3ª semana, temos o saco gestacional ou cavidade coriônica e o pré embrião (mostrados na imagem acima). Chama-se “disco embrionário bilaminar” porque é formado de epiblasto e hipoblasto. Na gastrulação o disco embrionário bilaminar se transformará em um embrião trilaminar.
- Há a formação de uma linha primitiva que ocorre devido ao espessamento do epiblasto na região caudal em direção a região medial.
- Quando a linha primitiva atinge o ponto central do epiblasto, ela forma uma depressão denominada fosseta primitiva. As células do epiblasto se espessaram ao redor dessa estrutura, formando o nó primitivo
As células laterias do epiblasto começam a proliferar em direção ao sulco primitivo e depois, essas novas células do epiblasto começam a se posicionar entre a camada de epiblasto e a camada de hipoblasto. Essa migração continuará e as células do hipoblasto serão substituídas por essas células oriundas do epiblasto, gerando, assim, o endoderma. No final da gastrulação, teremos 3 camadas: ectoderma (a antiga camada de epiblasto, só que agora sem pluripotencia), o mesoderma (o terceiro folheto recém formado) e o endoderma(hipoblasto substituído pelas células oriundas do sulco primitivo) ➢ O ectoderma originará o neuroectoderma (esse, por sua vez, dará origem ao tubo e cristas neurais) e ao ectoderme de revestimento ➢ O endoderma formará o epitélio de revestimento interno do intestino primitivo ➢ O mesoderma intraembrionário originará os demais tecidos que não se formam a partir do endoderma ou do ectoderma ➢ Haverá a formação de duas depressões no ectoderma: a membrana bucofaringea (futura região da boca) localizada na região cranial e a membrana cloacal (futura região da cloaca), localizada na região caudal
A parede ventral do canal notocordal irá se fusionar com o endoderma subjacente, formando o canal neuroentérico que permite a comunicação entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico secundário. Esse canal sumirá porque a placa notocordal irá se achatar (irá em direção ao endoderma). Depois, essa placa irá voltar para a região do mesoderma, formando a notocorda (derivadas de células epiblasticas do nó primitivo e é constituída de células mesodérmicas.
O embrião continua circundado pelos mesmos anexos embrionários. Haverá a formação do manto citotrofoblástico (quando o cito invade o sincício e entra em contato com a decídua). No final da 3ª semana, teremos o manto citotrofoblástico, os vasos sanguíneos intra e extraembrionários e as vilosidades coriônicas terciarias (formadas por mesoderma extraembrionário com vasos sanguíneos, cito e sincício). Neurulação Se inicia na 3ª semana e terminará na 4ª semana. A placa neural irá se alongar, invaginar e irá formar o sulco neural. A linha e o nó primitivo serão degenerados ao longo da neurulação. Conforme a placa neural vai se alongando para formar o sulco neural, há a formação das aortas dorsais (buraquinhos no mesoderma intraembrionário)
- O dobramento do embrião se iniciará, e haverá a formação do mesoderma paraxial, intermediário e lateral. Haverá o surgimento do celoma intraembrionário, que dividirá o mesoderma lateral em somático e visceral
O neuroectoderma (tubo e cristas neurais) vão se separar do ectoderma de revestimento e vão se posicionar na região do mesoderma, completando a formação do tubo neural e cristas neurais. Com a formação do tubo neural há o fechamento da parede dorsal. A notocorda Induz a diferenciação da ectoderme (neuroectoderme), Define o eixo primitivo do embrião dando- lhe uma certa rigidez, Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral), Indica o local dos futuros corpos vertebrais (a coluna vertebral se forma ao redor da notocorda que se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo). Os somitos vão surgir devido a diferenciação do mesoderma paraxial, aparecendo na região presuntiva da medula espinhal. Eles irão dar origem as vertebras da coluna vertebral. O tubo neural continuará se fechando, sobrando as extremidades do neuróporo cranial e caudal que são as ultimas a se fecharem. Após o fechamento do tubo neural, haverá a três vesículas (cerebrais primarias): prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo e dará origem a medula espinhal. A região do encéfalo não se encontra segmentada e a região da medula, sim (somitos). As células da crista neural vão perder a adesão entre si e se dispersarão pelo mesoderma. Depois, haverá uma migração das células das cristas neurais ao longo de todo o tubo neural. Os somitos invadem os brotos dos membros inferiores e superiores.
As células das cristas neurais darão origem a estruturas da face e do pescoço. As células das cristas neurais da região do tronco darão origem ao sistema nervoso periférico. Também está ocorrendo o dobramento lateral do embrião (imagem acima a direita). Os dobramentos laterais e longitudinais do embrião levarão a formação do intestino primitivo e o remanescente do saco vitelínico secundário. A evolução das pregas laterais (direita e esquerda) causará o dobramento lateral do embrião. As cristas neurais irão se espalhar, o ducto vitelínico será formado (comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelínico secundário. No final da 4ª semana do desenvolvimento as cristas neurais já migraram para os seus diferentes destinos e o tubo neural se fechou completamente (fim da neurulação) e também ocorreu o dobramento lateral do embrião. O embrião visto de um corte transversal se contra da seguinte forma: Cavidade coriônica Dobramentos do embrião
